枣树枝叶水分含量变化的研究

２０１２年９月　山西林业科技　Ｓｅｐ．２０１２　第４１卷第３期　ＳＨＡＮＸＩ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　Ｖｏｌ＿４１　Ｎｏ．３　・试验研究・　枣树枝叶水分含量变化的研究　杨延青　，卢桂宾　，刘　和　（１．山西省林业科学研究院，山西太原０３００１２；２．山西农业大学，山西太谷０３０８０１）　摘　要：以５年生～６年生梨枣、金丝小枣和陕抗２号为试材，研究了枣树枝叶含水量的变化规律和差异。试验结　果表明：１）枣树枝条含水量周年变化中表现出各自不同的特点。枣树枝条总含水量和自由水含量表现出先升后　降的趋势，峰值出现在６月；束缚水含量变化趋势为先上升后保持平稳。２）枣树叶片在幼叶期总含水量和自由水　含量逐渐降低，束缚水含量逐渐增加，进入成熟期后水分含量均保持平稳。叶片束缚水含量在６月期间出现较高　值。３）枣树枝条束缚水含量与叶片总含水量和自由水含量呈显著或极显著负相关，与叶片束缚水含量呈极显著　正相关。４）不同品种枣树含水量在萌芽期、花期和休眠期，存在不同程度的差异。　关键词：枣树；枝条；叶片；含水量　中图分类号：￥６６５．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００７－７２６Ｘ（２０１２）０３－０００１－０５　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｆｏｌｉａｇｅｓ　ｏｆ　Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ　Ｙａｎｇ　Ｙａｎｑｉｎｇ　，Ｌｕ　Ｇｕｉｂｉｎ　，Ｌｉｕ　Ｈｅ　（１．Ｓｈａｎｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，０３００１２　Ｔａｉｙｕａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，０３０８０１　Ｔａ　¨，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｖｅ　ｏｒ　ｓｉｘ　ｙｅａｒ・ｏｌｄ　ｚ．Ｊｕｊｕｂａ　ｅｖ．Ｊｉｎｓｉｘｉａｏｚａｏ　ｚ．Ｊｕｊｕｂａ　ｅｖ．Ｌｉｚａｏ　ａｎｄ　ｚ．Ｊｕｊｕｂａ　ｅｖ．ＳｈａｕｋａｎｇＮｏ．２　ｗｅｒｅ　ａ・　ｄｏｐｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｚ　Ｊｕｊｕｂａ．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｌｏｗｓ：（１）Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｂｒａｎｃｈ　ｏｆ　Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅ　ＴＷＣ　ａｎｄ　ＦＷＣ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｐｅａｋ　ｉｎ　Ｊｕｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ＢＷＣ　ｔｅｎｄｅｄ　ｕｐ－　ｗａｒｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｋｅｐｔ　ｓｔａｂｌｅ　ｉｎ　ｂｒａｎｃｈ．（２）Ｔｈｅ　ＴＷＣ　ａｎｄ　ＦＷＣ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ＢＷＣ　ｇｒａｄｕＭｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｔ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒｅｍａｉｎｅｄ　ｓｔａｂｌｅ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ＢＷＣ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ　ｖａｌｕｅ　ｉｎ　Ｊｕｎｅ．（３）Ｔｈｅ　ＢＷＣ　ｉｎ　ｂｒａｎｃｈ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＴＷＣ　ａｎｄ　ＦＷＣ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＢＷＣ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．（４）Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｇｅｒｍｉ—　ｎａｔｉｏｎ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｓｔａｇｅ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ；ｂｒａｎｃｈ；ｌｅａｆ；ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　枣（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ　Ｍｉｌ１．）是我国特有的经济栽　较强，是植物生理研究时的重要指标。含水量是植　培树种，分布范围很广。枣裂果是目前我国枣树生　物水分状况的重要指标，植物组织的含水量不但直　产中存在的严重问题之一，一般年份因裂果造成产　接影响植物的生长、气孔状况、光合功能及作物产　量的损失在３０％左右，严重年份在６０％以上，有些　量，而且还对果品品质及安全贮藏具有至关重要的　枣产区甚至出现绝收。枣裂果与树体和环境的水分　作用。所以，植物组织含水量的研究在植物生理学　变化有密切的关系，因此，关于枣树水分代谢的研究　研究中具有重要的理论和实践意义。国内外关于果　具有重要意义。水分是植物体的重要组成部分，细　树水分的研究已有不少报道，而对枣树水分代谢的　胞中的水分为两类：束缚水和自由水。自由水和束　研究，尤其是枣树体内水分动态变化研究较少。笔　缚水的含量与植物生长及抗性有密切关系。自由水　者通过对枣树枝条和叶片含水量的周年变化规律进　较多时，代谢较强，生长也较快；束缚水较多时，抗性　行研究，旨在分析枣树枝叶组织水分的变化规律，探　收稿日期：２０１２－０５—１２　基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１００４０４１－０１）　作者简介：杨延青（１９８２一），男，汉，山西太原人，２００８年毕业于山西农业大学，助理工程师。　通讯作者：卢桂宾（１９６２一），男，汉，山西怀仁人，１９８５年毕业于山西农业大学，教授级高级工程师。　２　山西林业科技　讨枝叶水分代谢活动和生长抗性的特点及它们之间　的关系，进一步明确枣树水分生理和器官生长发育　特点，为栽培管理提供理论指导。　１　材料和方法　１．１试验材料和设计　试验在山西农业大学园艺站和园艺学院实验中　心进行。试验地年均温９．８℃，年１３照时数２　４ＯＯ　ｈ～　３　０００　ｈ，年均降水量４１４．２　ｍｍ．园地平坦，砂壤土，　活土层厚２０　ｅｍ～３０　ｅｍ，土壤有机质含量０．９％．　试材为２００３年春季大田栽培的梨枣（Ｚ．ｊｕｊｕｂａ　Ｍｉｌ１．ｅｖ．Ｌｉｚａｏ）（鲜食、易裂）、金丝小枣（Ｚ．ｊｕｊｕｂａ　Ｍｉｌ１．ＣＶ．Ｊｉｎｓｉｘｉａｏｚａｏ）（制于、易裂）和陕抗２号（Ｚ．　ｊｕｊｕｂａ　Ｍｉｌ１．ＣＶ．Ｓｈａｎｋａｎｇ　Ｎｏ．２）（兼用、较抗裂），南　北行向，株行距２　ｍ×４　Ｉｎ，纺锤形整枝，常规管理。　将试材按顺序排列，选株型、树势一致的植株为试验　树，３株为１组，３次重复。　１．２采样与处理　枝条：选取每株树树冠中部１年生或新生二次　枝中部枝段，长３　ｅｍ～４　ｅｍ．叶片：选取每株树树冠　中部４年生二次枝枣股抽生的枣吊中部生长良好的　叶子１０片。采样时间为２０１１年５月２６日至２０１２　年３月２６日，每７　ｄ采样１次，每次上午９时至　ｌＯ时，采后放于冰壶带回试验室，处理后进行测定。　１．３测定内容与方法　采用马琳契克法测定各器官的总含水量　（ＴＷＣ）和自由水含量（ＦＷＣ），并计算出束缚水含量　（８ｗｃ）。　计算公式如下：　ＴＷＣ（％）：（鲜重一干重）／鲜重×１００％，　ＦＷＣ（％）＝１００×　糖液重　ｇ越　植物组织鲜重（ｇ）　’　ＢＷＣ（％）＝总含水量一自由水含量。　１．４数据分析　数理统计分析采用ＳＡＳ软件和Ｅｘｃｅｌ　７．０．　２　结果分析　２．１　枣树枝条含水量变化　２．１．１　枣树枝条总合水量变化　含水量是植物水分状况的重要指标。枣树枝条　总含水量变化为先升后降的过程，峰值出现在６月，　如图１所示。　芝　删　缸　趱　媸　ｊ２ｉ　图１枣树不同品种枝条总含水量变化　枣树当年新生枝条含水量于５月下旬开始显著　增加，在６月下旬达到最高峰。各品种最高含水量　分别为：梨枣７５．９３％，金丝小枣７６．７６％，陕抗２号　８０．８１％，平均含水量为７７．８３％．此时为花期，表明　枣树在花期内需大量水分，且根系活动活跃，水分供　应显著增加。９月上旬枝条总含水量下降速度减　缓，此时果实接近成熟，对水分的需求减少，根系的　生长也变缓。１　１月后枝条总含水量基本保持稳定，　此时气温下降，树体地上部进入休眠期，休眠期枝条　总含水量平均为３９．７３％．枝条总含水量在３月下　旬至５月中旬期间逐步上升，此时正是枣树的萌芽　期，枣树根系活动逐渐活跃，水分吸收增强，因而，枣　树枝条总含水量迅速升高。　枣树不同品种间枝条总含水量的差异表现在，　６月底到８月底，金丝小枣枝条总含水量显著高于　梨枣和陕抗２号；休眠期陕抗２号枝条总含水量显　著低于金丝小枣和梨枣。　２．１．２枣树枝条自由水含量变化　枣树不同品种枝条自由水含量变化见图２．　６０　５０　４０　＊３０　盖２０　媒ｔＯ　０　Ｏ５．２６　０７．２６　Ｏ９—２６　ｌ　１．２６　０ｌ－２６　０３—２６　日期（月一１３）　图２枣树不同品种枝条自由水含量变化　从图２可以看出，枣树新生枝条从５月下旬到　６月，自由水含量处于高水平，说明，此时新梢开始　生长，枝条的生理代谢活动显著增强，树体所需水分　增多。６月中旬到７月下旬达到最高峰，梨枣、金丝　小枣和陕抗２号最高含水量分别为：４４．８４％，　４７．５８％和４９．８１％，自由水含量平均为４７．４１％．直　到１１月上旬，随着温度降低，树体地上部代谢活性　第３期　杨延青，等：枣树枝叶水分含量变化的研究　３　减弱，逐渐进入休眠期。１１月中旬之后自由水含量　下降速度开始减缓，并基本保持稳定。１月下旬后　枝条的自由水含量出现升高趋势，直到萌芽期。休　眠期内枝条自由水含量平均为９．８１％，进入萌芽期　后自由水含量迅速升高。　枣树不同品种枝条自由水含量年变化趋势相　近，不同之处在于，９月下旬陕抗２号枝条自由水含　量明显高于梨枣和金丝小枣。　２．１．３枣树枝条束缚水含量变化　枣树不同品种枝条束缚水含量变化见图３．　５０　薹　。　３０　饕２０　粪ｔ。　０　Ｏ５．２６　０７．２６　０９．２６　１　１．２６　０１－２６　０３－２６　１５１期（月一日）　图３　枣树不同品种枝条束缚水含量变化　图３表明，枝条束缚水含量５月下旬开始显著　增加，在６月下旬出现增长高峰，束缚水含量分别　为：梨枣４０．４８％，金丝小枣３５．８ｌ％，陕抗２号　３１．２７％，平均为３５．８５％．花期过后到９月中旬束　缚水含量持续下降，从９月下旬开始到第２年１月　上旬束缚水含量又逐渐增加。说明随着土壤水分供　应的增加，枝条成熟，树体地上部逐渐进入休眠，枝　条抗性增加，休眠期枝条束缚水含量平均为　３０．２５％．在第２年１月下旬后枝条束缚水含量就　出现了迅速下降的趋势，直到萌芽期，说明枝条已解　除休眠，其抗性下降。　在整个周期内各品种枣树枝条的束缚水含量变　化趋势比较一致。在花期内不同品种枣树枝条束缚　水含量表现出显著差异，梨枣枝条束缚水含量最高，　陕抗２号最低。　２．２枣树叶片含水量变化　２．２．１　枣树叶片总含水量变化　不同品种枣树叶片总含水量变化见图４．　由图４可以看出，枣树叶片总含水量在幼叶期　快速下降，到５月下旬下降趋势减缓，进入成熟期后　总含水量保持相对稳定，略有波动。总含水量由初　期的８５％左右下降到６５％左右，较幼叶含水量下降　了２０％．随着落叶期的到来，叶片总含水量逐渐　下降。　９０　８５　删８Ｏ　蓑７５　躜７０　－ｇ－６５　６０　０５．１２　０６一Ｏ９　０７－０７　Ｏ８一Ｏ４　０９一Ｏ１　０９－２９　日期（月一日）　图４枣树不同品种叶片总含水量变化　枣树不同品种叶片的总含水量变化趋势相近，　在一些时期有较大差异。５月中旬到７月底，陕抗２　号叶片总含水量显著高于梨枣和金丝小枣。　２．２．２枣树叶片自由水含量变化　枣树不同品种叶片自由水含量变化见图５．　鋈　删　帅鲫　∞如们　加　＊　丑　皿　古　０５．１２　Ｏ６—０９　Ｏ７．０７　０８．０４　Ｏ９—０ｌ　Ｏ９・２９　日期（月一日）　图５枣树不同品种叶片自由水含量变化　由图５可知，枣树叶片自由水含量在幼叶期迅　速下降，６月中旬进入成熟期后保持相对稳定。自　由水含量由初期的８０％左右下降到４５％左右，较幼　叶下降了３５％．表明，随着落叶期的到来，叶片的自　由水含量明显下降。　在叶片生长发育过程中，不同品种叶片的自　由水含量变化趋势相近。在５月中旬到７月底，陕　抗２号叶片自由水含量高于梨枣和金丝小枣，９月　上旬金丝小枣叶片自由水含量明显高于陕抗２号　和梨枣。　２．２．３枣树叶片束缚水含量变化　不同品种枣树叶片束缚水含量变化见第４页　图６．　从图６可以看出，枣树叶片束缚水含量在幼叶　期逐渐增加，在６月底达到较高值，分别为：金丝小　枣３１．２２％，梨枣２５．９０％，陕抗２号２７．１６％，平均　为２８．０９％．束缚水含量由初期的５％左右升高到　１７％左右，较幼叶升高了１２％．说明，叶片从幼叶转　变为成熟叶后抗性增加。６月底到７月下旬叶片束　缚水含量下降，其后叶片束缚水含量基本保持稳定。　枣树各品种叶片束缚水含量在６月到７月期间　４　山西林业科技　２０１２正　删如＊球　音　＝　０　出现较大差异，陕抗２号叶片束缚水含量明显低于　金丝小枣和梨枣。　如　ｍ　２．３枣树枝叶含水量的相关性　２．３．１　枣树枝条含水量的相关性　枣树枝条含水量相关性分析见表１．　从表１可以看出，枣树枝条总含水量与自由水和　束缚水含量呈极显著或显著正相关；自由水含量与束　０５一ｌ２　Ｏ６－０９　０７－Ｏ７　０８—０４　Ｏ９一Ｏｌ　Ｏ９—２９　缚水含量相关性不显著。枝条总含水量与自由水和　日期（月一日）　束缚水含量关系密切。树体生理活动旺盛时，水分消　图６　不同品种枣树叶片束缚水含量变化　耗增加。因此，需要提供更多的水分，提高枝条的水　表１枣树枝条含水量相关性分析　分输送能力，增加水分供应量。　蒸腾作用绝大部分靠叶片进行，叶片中自由水含量占　２．３．２枣树叶片含水量的相关性　主要地位。当蒸腾速率加快时，自由水散失严重，总　枣树叶片含水量相关性分析见表２．　含水量也会相应减少。由于自由水和束缚水具有不　由表２可以看出，枣树叶片总含水量与自由水含　同的生理意义，叶片处于代谢旺盛期或遇逆境时，自　量呈显著或极显著正相关，与束缚水含量相关性不显　由水和束缚水的含量出现相反的变化，以适应不同条　著；自由水含量与束缚水含量呈极显著负相关。树体　件下叶片的生理代谢需求。　表２枣树叶片含水量相关性分析　２．３．３　枣树枝条与叶片含水量的相关性　条件影响时，各自的水分含量变化状况存在差异；另　枣树枝条含水量与叶片含量的相关ｌ生分析见表３．　外，叶片与枝条的成熟期不同，其各自的水分代谢变　由表３可以看出，枝条束缚水含量与叶片总含　化规律不一致，导致枝条总含水量和自由水含量与叶　水量和自由水含量呈显著或极显著负相关，与束缚　片总含水量、自由水含量和束缚水含量相关性不显　水含量呈极显著正相关。结果说明，枝条与叶片内　著。枝条的束缚水含量与叶片的水分含量关系密切，　自由水水分散失及代谢活动旺盛期是不同的，叶片　当叶片代谢旺盛时，自由水含量增加，枝条也同时会　受环境影响较大，而枝条受环境影响较小，同一环境　提供大量的水分，而枝条的束缚水含量相对降低。　表３枣树枝条含水量与叶片含水量的相关性　第３期　杨延青，等：枣树枝叶水分含量变化的研究　５　３　结论与讨论　１）枣树各器官含水量年变化中表现出各自不　同的特点。枣树枝条总含水量和自由水含量的变化　比值降低时，叶片保水能力增强，气孑Ｌ关闭，蒸腾量　减少。特别是在水分供需矛盾严重的时期，水分的　大量损失，对树体造成的伤害最大，因而保水能力的　强弱对树体正常生长发育组织持水性和抗旱能力起　到重要的作用。　为先升后降，峰值出现在６月；束缚水含量变化为先　升后保持平稳。枣树枝条需水的关键期为６月，　７月。枣树叶片在幼叶期总含水量和自由水含量逐　３）不同品种枣树的萌芽期、花期和休眠期，含　水量存在差异。枣树不同品种枝条和叶片水分变　化过程中，陕抗２号枝条在花期总含水量和束缚　水含量均较低，自由水含量较高；陕抗２号叶片在　花期和幼果期自由水含量较高，束缚水含量最低。　通过不同品种的比较分析发现，陕抗２号的枝叶　均表现出较高的适应性和抗性，能一直保持较高　的代谢活性。　参考文献：　［１］潘瑞炽编著．植物生理学［Ｍ］．第３版．北京：高等教　育出版社，２０００．　渐降低，束缚水含量逐渐增加，进人成熟期后水分含　量均保持稳定；叶片束缚水含量在６月期间出现较　高值。　水分特征是植物在结构上对环境改变的一种响　应，是植物忍耐胁迫强弱的重要指示，枣树各器官总　含水量、自由水和束缚水含量随各器官生长发育的　改变而有一定的变化规律，以适应不同环境条件下　的水分需求。由于枣树的生育期短，并且萌芽、枝叶　生长、花芽分化、开花坐果、幼果发育等物候期严重　重叠，水分和营养竞争激烈，代谢活动会受到影响。　因而，水分含量变化的特殊时期，如６月，７月的峰　值期，对于枣树生产实践具有重要意义，期间干旱时　［２］　王庆江．光照、温度、二氧化碳、水分等生态因子对赞　皇大枣光合作用的影响［Ｄ］．石家庄：河北农业大学，　２００２．　应加强灌溉，长时间降水时要有效地排水，以达到良　好的栽培效果。　［３］贺润平．枣树冬季休眠特性的研究［Ｄ］．太谷：山西农　业大学，２００６．　枣树在不同时期枝条和叶片各自的总含水量、　［４］　姜卫兵，高光林，俞开锦，等．水分胁迫对果树光合作　用及同化代谢的影响研究进展［Ｊ］．果树学报，２００２，　１９（６）：４ｌ６＿４２０．　自由水和束缚水含量的比例存在差异，可以看出，枝　条和叶片内的水分含量变化与各器官的生长发育时　［５］　桑建荣，李（４）：５３．　疆．干旱荒漠区核果类果树叶片水分生　期密切相关，并在特定时期进行束缚水与自由水的　相互转化，证明了枣树树体通过水分含量的增减和　理特性初步研究［Ｊ］．新疆农业大学学报，２００３，２６　调整不同类型水分的比例，来协调其自身生长发育　过程中的矛盾关系，不断地进行自我调节，体现了枣　树自身生长发育过程的特点以及适应环境的特性。　２）枣树枝条和叶片总含水量与自由水含量呈　［６］刘和，杨佩芳，高美英．‘骏枣’枝叶水势周年动态　研究［Ｇ］∥中国科协第二届青年学术年会园艺学论　文集．北京：北京农业大学出版社，１９９５：８７－９０．　［７］乔富廉．植物生理学实验分析测定技术［Ｍ］．北京：　中国农业科学技术出版社，２００２．　显著或极显著正相关关系，叶片内自由水和束缚水　含量呈极显著负相关关系。枝条束缚水含量与叶片　总含水量、自由水含量均呈显著或极显著负相关，与　叶片束缚水含量呈极显著正相关。各器官内自由水　含量所占比例大，因而总含水量受自由水含量影响　［８］　王乃江，赵１２．１４．　忠，赖亚飞．施肥对大扁杏抗旱生理特　性和生长的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００２，１７（４）：　［９］　何维明．水分因素对沙地柏实生苗水分和生长特征　的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５（１）：ｌ１—１６．　［１０］　郭惠清，田有亮．杨幼树水分生理指标和光合强度与　土壤含水量关系研究［Ｊ］．干旱资源与环境，１９９８，１２　（２）：１０１－１０６．　较大。自由水和束缚水极显著的负相关性，说明了　器官具有很强的适应、调节能力。　枣树枝条自由水与束缚水的转化是树体自身调　节的过程，休眠后期枝条进行自由水与束缚水的转　［１１］杨敏生，裴保华，张树常．树木抗旱性研究进展［Ｊ］．　河北林果研究，１９９７，１２（３）：８７－９３．　化，为萌芽提供水分。当叶片内的自由水与束缚水