长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性

Ｓｃｉ．（湖泊科学），２０１０，２２（６）：８１１—８１９　ｈｔｔｐ：＃ｗｗｗ．ｊｌａｋｅｓ．ｏｒｇ．Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｌａｋｅｓ＠ｎｉｇｌａｓ．ａｅ．ｃａ　＠２０１０　ｂｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｋ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性　蔡永久　，－，姜加虎　，张路　，陈宇炜　，龚志军　（１：中国科学院南京地理与湖泊研究所，湖泊与环境国家重点实验室，南京２１０００８）　（２：中国科学院研究生院，北京１０００４９）　摘要：２００７年ｌＯ月至２００８年４月，对长江中下游地区四种不同类型（草型、天然养殖、施肥养殖以及城市湖泊）的ｌＯ　个湖泊的大型底栖动物群落结构和多样性进行研究，并分析其与水体营养状态之间的关系．研究结果表明，不同类型湖　泊底栖动物的密度、生物量、多样性及特征种类均存在显著差异．草型湖泊具有最高的生物量和多样性，但密度最低，其　特征种类为腹足纲动物．天然养殖湖泊生物量也较高，物种多样性处于中间水平，特征种类为河蚬、寡鳃齿吻沙蚕及苏氏　尾鳃蚓．施肥养殖湖泊和城市湖泊底栖动物密度较高，并呈现出最低的物种多样性，特征种类主要是耐污能力较强的颤　蚓类和摇蚊科幼虫．相关性分析表明湖泊营养状态指数与底栖动物密度呈显著正相关，而与生物量呈显著负相关，说明　随着营养水平的增加，底栖动物群落逐渐被小个体的耐污种类所主导．Ｍ￣ｇａｌｅｆ丰富度指数及Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与营养状　态指数亦呈显著负相关，反映目前长江中下游湖泊随营养水平增加底栖动物群落趋于简单化的演替趋势．　关键词：长江中下游；浅水湖泊；底栖动物；富营养化；相似性分析　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｏｓ　ｏｆ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｌａｋｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｒｉｖｅｒ　ＣＡＩ　Ｙｏｎｇｊｉｕ　，ＪＩＡｑ＇ｑＧ　Ｊｉａｈｕ　，ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ　，ＣＨＥＮ　Ｙｕｗｅｉ　＆ＧＯＮＧ　ＺｈＯｕｎ　（１：Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１０００８，　Ｒ．Ｃｈｉｎａ）　（２：Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆＣｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｉｆｎｇ　１０００４９，Ｐ足Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｏｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｉｔｈ　ｔｒｏｐｈｉｅ　ｓｔａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｅ—　ｔｗｅｅｎ　Ｎｏｖｅｍｂｅｒ　２００７　ａｎｄ　Ａｐｒｉｌ　２００８　ｉｎ　１０　ｓｈａｌｌｏｗ　ｌａｋｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｆｏｕｒ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ—ｄｏｍｉｎａｔｅｄ　ｌａｋｅｓ，ｎａｔｕｒａｌ　ｃｕｈｕｒｅｄ　ｌａｋｅｓ，ａｒｔｉｉｆｃｉａｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｌａｋｅｓ　ａｎｄ　ｕｒｂａｎ　ｌａｋｅｓ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｒｉｖｅｒ．Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ　ａ－　ｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｆｅｒｅｄ　ｓｉｇｎｉｉｃａｆｎｔｌｙ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｔｙｐｅ　ｌａｋｅｓ．　Ｍａｃｒｏ—　ｐｈｙｔｅ—ｄｏｍｉｎａｔｅｄ　ｌａｋｅｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｇａｓｔｒｏｐｏｄｓ．Ｎａｔ—　ｕｒａｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｌａｋｅｓ　ａｒｅ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　Ｃｏｒｂｌｃｕｌａ　ｌｕ，ｆｎｉ，￣ａ，Ｎｅｐｈｔｙｓ　ｏｌｉｇｏｂｒａｎｃｈｉａ　ａｎｄ　Ｂｒａｎｃｈｉｕｒａ　ｓｏｗｅｒｂｙｉ．Ａｒｔｉｉｆｃｉｌ　ａｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｌａｋｅｓ　ａｎｄ　ｕｒｂａｎ　ｌａｋｅｓ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｈｉｓｈｅｓｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｄｏｍｉ－　ｎａｔｅｄ　ｂｙ　ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ—ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ（ｅ．ｇ．ｔｕｂｉｉｆｃｉｄｓ　ａｎｄ　ｅｈｉｒｏｎｏｍｉｄｓ）．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔａｔｅ　ｉｎｄｅｘ（ＴＳＩ）　ｗａｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｗｈｅｒｅａｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｉｎｖｅｒｓｅｌｙ　ｗｉｔｈ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｍａｌｌ－ｓｉｚｅ　ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ—ｔｏｌ－　ｅｒａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｅｃａｍｅ　ｍｏｒｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔａｔｅ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｍａｒｇａｌｅｆ　ａｎｄ　Ｐｉｅｌｏｕ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｎｉｇｉｃａｎｔｌｆｙ　ｎｄｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔａｔｅ　ｉｎｄｅｘ，ｉｍｐｌｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｉｍｐｌｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｏ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈａｌｌｏｗ　ｌａｋｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｒｉｖｅｒ．　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｒｉｖｅｒ；ｓｈａｌｌｏｗ　ｌａｋｅｓ；ｍａｃｍｚｏｏｂｅｎｔｈｏｓ；ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ；ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　大型底栖动物作为湖泊生态系统的重要组成部分，在多个方面起着重要的作用．如改变沉积物的理化　性质，促进营养元素的循环，担任食物网能量流动的重要组成部分…．另外由于底栖动物生活史较长，活动　科技部基础性工作专项“中国湖泊水质、水量和生物资源调查”（２００６ＦＹ１１０６００）和国家自然科学基金项目（３１０７０４１８）联合　资助．２０１０—０５—３１￣；０１２０—０９—２０收修改稿．蔡永久，男，１９８５年生，博士研究生；Ｅ—ｍａｉｌ：ｎｊｃａｉ１９８５＠１６３．ｃｏｍ．　通讯作者；Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｊｇｏｎｇ＠ｎｉｇｌｓ．ａｅ．ｃａ．ａ　８１２　｜，．　Ｓｃｉ．（湖泊科学），２０１０，２２（６）　范围小，且对环境变化较为敏感，其种类组成和群落特征也常用于环境监测与评价　．近些年由于湖泊水环　境的不断恶化，淡水动物多样性迅速降低，其灭绝速率可达陆地动物灭绝速率的５倍　］，大型底栖动物作为　其重要组成部分也受到了严重影响　．　长江中下游地区是我国淡水湖泊的主要分布区域，其占全国淡水湖泊总数的６０％一７０％，且绝大多数为　浅水湖泊．该地区是我国经济发展最快、人类活动最频繁的区域之一，因而也导致该区域湖泊水环境不断恶　化，湖泊生态系统结构和功能不断退化，水生生物类群也受到严重影响　ｊ．Ｆａｎｇ等研究发现过去５０年来长　江中游地区湖泊水生植物、鸟类和鱼类多样性显著下降　．相对于其它水生生物类群而言，对该地区大型底　栖动物群落结构及多样性的研究较少，且多为一个和少数几个湖？白．如闫云君等对比研究了草型和藻型两　个湖泊大型底栖动物群落差异　，熊金林等研究了四个不同污染程度湖泊底栖动物群落结构　］．本文依托　“中国湖泊水质、水量和生物资源调查”项目，选取该地区四种代表性湖泊——草型湖泊、天然养殖湖泊、施　肥养殖湖泊和城市湖泊，比较研究不同类型湖泊底栖动物群落结构及多样性，并分析其与水体营养状态之　间的关系，以期了解长江中下游地区典型湖泊底栖动物在人类活动影响下的群落结构特征和驱动因素，并　为其合理利用及多样性保护提供科学依据．　表１各研究湖泊物理参数　Ｔａｂ．１　Ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｌａｋｅｓ　１研究方法　１．１研究区域概况及采样点布设　本文共选取ｌ０个湖泊，代表该地区四种主要湖？白类型：　草型湖泊（赤湖、大冶湖、洪湖）、天然养殖湖泊（珠湖、军山　湖）、施肥养殖湖泊（南北湖、陈家湖、北民湖）及城市湖泊（岳　阳南湖、武汉东湖）．这些湖泊均为典型浅水湖泊，其湖泊环境　特征差异较大　．草型湖泊沉水植物丰富，水质较好，浮游植　物生物量较低；天然养殖湖泊面积较大，且由于受流域来水影　响，湖泊换水周期较短，其养殖方式为人放天养；施肥养殖湖　泊面积较小，多由个体或公司经营，为追求产量在养殖过程投　加肥料和饲料，水体营养状态较高；城市湖泊处于城市内部，　长期受人类活动影响，湖泊换水周期长，水质较差．根据湖泊　水深为各采样点的平均水深　面积大小，在各个湖泊敞水区分别布设２至７个采样点（表　１）．样品采集时间为２００７年１Ｏ月和１１月以及２００８年４月．　１．２大型底栖动物样品采集与鉴定　底栖动物定量采集用１／１６ｍ　改良彼得森采泥器，每个采样点采集１—２次．采得泥样经６０目尼龙筛洗　净后，剩余物置于白磁盘中将底栖动物活体逐一挑出，样本用１０％福尔马林溶液保存．样品带回实验室鉴定　至尽可能低的分类单元　”　，统计各个分类单元的数量，然后用滤纸吸去表面固定液，置于电子天平上称　重，最终结果折算成单位面积的密度和生物量．　１．３环境因子的测定　采集底栖动物样本时，同时现场测定环境指标并采集水化学分析水样．透明度（ＳＤ）用赛氏盘测定，ｐＨ、　水温、电导率及底层溶解氧（ＤＯ）于现场用ＹＳＩ　６６００　Ｖ２多参数水质监测仪测定．采集水样冷冻保存带回实　验室，氨氮（ＮＨ　．Ｎ）、硝态氮（ＮＯ　一Ｎ）、正磷酸盐磷（ＰＯ　一Ｐ）用微量流动注射分析仪（Ｓｋａｌａｒ—ＳＡＩＯ００）测定，总　悬浮颗粒物（ＴＳＳ）、总氮（ＴＮ）、总磷（ＴＰ）、叶绿素ａ（Ｃｈ１．ａ）及高锰酸盐指数（ＣＯＤ　）的测定参考标准方　法　．为评价不同类型湖泊营养状态，参照蔡庆华等　提出的湖泊富营养化评价综合模型计算各点的营养　状态指数（ＴＳＩ），ＴＳ１计算公式为：　ＴＳＩ＝０．５４０ＴＳＩ（Ｃｈ１．ａ）＋０．２９７ＴＳ１（ＳＤ）＋０．１６３ＴＳＩ（ＴＰ）　其中，ＴＳＩ（Ｃｈ１．ａ）、ＴＳＩ（ＳＤ）、ＴＳＩ（ＴＰ）按照Ｃａｒｌｓｏｎ提出的营养状态指数计算方法获得，计算公式分别为：　ＴＳＩ（Ｃｈ１．ａ）＝１０×（６一（２．０４—０．６８（１ｎ（Ｃｈ１．ａ）））／Ｉｎ２）；　ＴＳＩ（ＳＤ）＝１０　Ｘ（６一Ｉｎ（ＳＤ）／１ｎ２）；　蔡永久等：长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性　ＴＳＩ（ＴＰ）＝１０×（６一Ｉｎ（４８／ＴＰ）／ｌｎ２）．　１．４数据分析　８１３　运用常用的Ｍａｒｇａｌｅｆ、Ｓｈａｎｎｏｎ．Ｗｉｅｎｅｒ及Ｐｉｅｌｏｕ多样性指数分析不同类型湖　白底栖动物多样性．由于不　同类型湖泊样本量相差较大，且数据转换后仍不能满足方差分析的要求，故采用Ｋｒｕｓｋａｌ—Ｗａｌｌｉｓ非参数检验　比较各类型湖泊环境参数及底栖动物群落基本指标（密度、生物量及多样性）差异性，多重比较采用Ｇａｍｅｓ—　Ｈｏｗｅｌｌ方法．运用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析检验底栖动物密度、生物量及多样性与水体营养状态指数之间的关系，　相关分析时密度和生物量数据经过对数转换．　运用Ｂｒａｙ—Ｃｕｔｉｓ相似性指数分析不同类型湖泊底栖动物群落相似性，并利用相似性分析（ＡＮＯＳＩＭ，　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ）检验各类型湖泊底栖动物群落　差异显著性，该分析给出一个统计量Ｒ，其大小一般介　·草型湖　Ｉ　Ｖ天然养殖湖泊　◆城市湖　Ｉ　Ｏ施肥养殖湖泊　ＤＯ　Ｈ　于０—１，值越大表明底栖动物群落差异越大，同时采用　相似性百分比分析（ＳＩＭＰＥＲ，Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ）找　出对各类型湖泊底栖动物特征种类，多元分析采用对　数转换后的密度数据，分析软件用ＰＲＩＭＥＲ　５．０ｌｌ　．　２结果与分析　２．１环境特征　Ｓ＼Ｄ　｛　／▲·卢导率　／∞Ｄ　Ｎ　表２为四种类型湖泊水体理化参数及营养状态评　价，Ｋｒｕｓｋａｌ—Ｗａｌｌｉｓ非参数检验结果表明不同类型湖泊　善　ｃ　间各理化指标具有显著差异（Ｐ＜０．００３）．结合主成分　分析（ＰＣＡ）结果可以看出（图１），城市湖泊和施肥养　、Ｃｈ１ａ　殖湖泊具有较高的营养水平（如：Ｃｈ１．ａ、ＴＮ、ＴＰ、ＴＳＳ、　ＰＯ　一Ｐ），而草型湖泊和天然养殖湖泊营养水平相对较　低，且透明度和溶解氧较高．营养状态指数分析表明　草型湖泊和天然养殖湖泊基本处于中一富营养水平，　而城市湖泊和施肥养殖湖泊ＴＳＩ指数值较高，已处于　富营养或超富营养水平．　１　０　—０　５　０．０　０．５　１．Ｏ　图１各研究湖泊理化因子主成分分析　Ｆｉｇ．１　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｌａｋｅｓ　表２不同类型湖泊水体理化特征　Ｔａｂ．２　Ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｌａｋｅｓ　参数　ｐＨ　草型湖泊　天然养殖湖泊　施肥养殖湖泊　７．４２（６．７５—８．１１）７．４６（６．６４—８．４５）　城市湖泊８．５８（７．９３—９．２１）　６．９９（５．６９—７．５２）　Ｐ　溶解氧（ｍｇ／Ｌ）　ＳＤ（ｍ）　电导率（￣Ｓ／ｃｍ）　ＴＳＳ（ｍｇ／Ｌ）　ＮＯ３一Ｎ（ｍｇ／Ｌ）　ＮＨ４－Ｎ（ｍｇ／Ｌ）　ＴＮ（ｍｇ／Ｌ）　ＰＯ４一Ｐ（　ｇ／Ｌ）　ｒｒＰ（　ｇ／Ｌ）　ＣＯＤＭ　（ｍｇ／Ｌ）　Ｃｈ１．ａ（　ｇ／Ｌ）　ＴＳＩ　０．３６（０．２５—０．５）０．５８（０．３５—０．９）　１６６（７８—２４３）　３６．２７（２８．８—５Ｏ．４）　０．４８（０．２７—０．７８）０．１２（０．０４—０．３）３３０（３１７—３５２）　１１．３（６．０—１５．５）　０．２６（０．０４—０．５９）　０．３２（０．１３—０．５７）　１．６５（１．０１—２．１１）　１．６７（０．８７—２．４２）　１４．１２（３．Ｏ７—２５．８７）５１．３７（６．６２—８０．２１）　８７．４（４５．８—１２５．３）　１７２．２（１０１．０—２３３．０）　４．９（３．２８—６．３９）　５．８５（５．００—７．１７）　４５．４７（３０．１９—５７．２３）３１．Ｏ７（６．０８—５Ｏ．３１）　６９．９（６７．２—７２．４）　６５．３４（５７．２—７Ｏ．０）　表中数值为各类型湖泊理化参数的平均值（范围）．　２．２密度与生物量　在所调查湖泊敞水区共鉴定到底栖动物３１种，其中寡毛类５种，软体动物双壳类４种，腹足类９种，摇蚊　科幼虫１Ｏ种，其他底栖动物３种，均为长江中下游湖泊习见种类．各湖泊底栖动物平均密度和生物量见表３．　８１４　一　暑／暑一删　∞　）Ｉ　一　０一　∞０　一　＼．Ｐｕ一一　懈　靼　器如ｎ　Ｊ｝ｅ　Ｓｃｉ．（湖泊科学），２０１０，２２（６）　一∞０Ｉ｛　ＩＩ∞　００ＮｏｌＪ等—ＩＩ　０∞∞∞—皇０—　Ｉ１日　∞ＩＪ　鼓∞　０　器丌１时　．　／０　ｎ罨长　僭　器怔医　｝　皿　黔　器　怔　∞０．０＼　【＿【．＿【）／　＿【＿【　餐誉　【＿０．０　黯　Ｎ０．０／＿【【＿　器低　【＿０．ｏ／　＿【　辱越　．ｏ／０　＿【　＼　ｏ／０　∞ｎ．　＼　＿【ｎ　【＿　．卜一＼　ｎ卜　寸ｎ．０．０＼＿【＿【　寸卜∞＿【．０／　０．寸＼　卜　卜　寸　∞　．ｏ／　Ｎ　ｎ０．ｏ，　ｎ　∞＿Ｉ．０／　∞＿【　磊！　卜　０．０＼　蠢　【＿０．（）／＿【【＿　【０．０ｖ＼ｎ　０．０／　＿【Ｎ．０／　ｎ０．０＼＿【Ｎ　【＿０．０ｖ＼ｎ　【＿０．０／，８　＿【０．０＼　寸ｏ．０＼　＿【　寸．　口ｎ　∞＿【．０＼　ｎ　Ｎ　．０／ｎ　＿【　葛．０／　Ｎ０．ｏ／＿【【＿　０．０／ｎ寸　【＿０．０／　【＿０．０ｖ＼∞　￡１．ｏ，　＿【＿【　Ｅ＿０．０ｖ＼寸　ｔ＇　（）／∞ｔ，　０．　＼　寸＿【　【＿．０／＿ｌ　．ｎ＼０∞　Ｈ　．　．０／∞　９０．（Ｊ／　∞．１／　【＿０．０／∞　ｎｎ．寸＼”　．∞　【／∞　∞．　＿【＿【＼　Ｎ＿【　．０＼　●　卜　寸．　卜＿【＼　∞∞．ｎ　Ｎ　０．高ｇ　＿【　．　＼ｎ寸　｛，＿【＼　导　．０，，冒　Ｎ．０＼　￡Ｉ　０．０＼　￡　一唧　≤　（）／∞寸　０＼　＿０＼　＿ｎ＼Ｎｎ　【＼　９，９＿ｏ，，９＿＼　船＿【　．＿【０．【　寸０．【　Ｎ　＼∞乙Ｉ　∞．ｎ＼　ｎ　Ｎ＿０．【　∞．【　蔡永久等：长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性　８１５　非参数检验结果表明不同类型湖泊底栖动物密度和生物量存在显著差异（图２，Ｐ≤０．００２）．城市湖泊　底栖动物密度显著高于其他三种类型湖泊，最高可达１４１６０ｉｎｄ．／ｍ　，而草型湖泊和天然养殖湖泊密度较低　（１１２—１１４８ｉｎｄ．／ｍ　），施肥养殖湖泊底栖动物密度处于中等水平并显著高于草型和天然养殖湖泊．不同的　是，生物量表现出相反的趋势，其高值出现在草型和天然养殖湖泊，并显著高于施肥养殖湖泊和城市湖泊　（图２）．相关性分析结果表明营养状态指数与底栖动物密度呈显著正相关（ｒ＝０．６６２，Ｐ＜０．００１），而与生物　量呈显著负相关（ｒ＝一０．５５３，Ｐ＝０．００１）（图３）．　量　怖　∞∞∞∞∞∞∞∞∞０　∞∞∞加∞∞∞∞砌　图２不同类型湖泊大型底栖动物密度和生物量箱线　Ｆｉｇ．２　Ｂｏｘ—ｗｈｉｓｋｅｒ　ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｏｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｌａｋｅｓ　从不同类群底栖动物在总密度和总生　物量所占比重可以看出，不同类型湖泊底栖　动物优势类群存在较大差异（图４）．密度方　面，草型湖泊主要优势种为腹足纲动物，天　然养殖湖泊主要优势种为双壳类河蚬及其　它类的寡鳃齿吻沙蚕，施肥养殖湖泊中摇蚊　幼虫占据绝对优势．两个城市湖泊的优势类　群呈现较大差异，武汉东湖主要以摇蚊幼虫　为主，而在岳阳南湖被颤蚓类所主导．生物　ｇ　、　口　量　悄　詈　量方面，由于软体动物螺类和双壳类个体较　图３底栖动物总密度和总生物量与营养状态　大，其分别在草型湖泊和天然养殖湖泊占据　绝对优势，而施肥养殖湖泊和城市湖泊生物　指数相关性分析　Ｆｉｇ．３　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔａｔｅ　ｉｎｄｅｘ（ＴＳＩ）　ａｎｄ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｏｓ　量为摇蚊幼虫和颤蚓类所主导（图４）．　口１Ｏ０　颤蚓类　摇蚊幼虫　＿双壳类　螺类＿＿其他　ｌＯＯ　８０　８Ｏ　６０　６Ｏ　删　４０　２０　越４０　悄　２０　８１６　ｋ　Ｓｃｉ．（湖泊科学），２０１０，２２（６）　靼１１０置　矗ＬＩ。一事－ｕ０口磊　２．３底栖动物多样性　不同类型湖泊大型底栖动物群落Ｍａｒｇａｌｅｆ丰　富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数及Ｐｉｅｌｏｕ均　黎　靶　壮　蚺　匀度指数可以看出，三种多样性指数呈现出较为一　致的变化趋势且在不同类型湖泊问具有显著差异　（图５）．总体而言，草型湖泊多样性最高，城市湖泊　多样性最低，天然养殖和施肥养殖湖泊多样性处于　中间水平，且二者间无显著差异（图５）．相关分析　表明Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数及Ｐｉｅｌｏｎ均匀度指数与营　草型　天然养殖　施肥养殖　城市　养状态指数呈显著负相关（图６）．　利用Ｂｒａｙ．Ｃｕｒｔｉｓ相似性指数计算各类型湖泊　图５不同类型湖泊底栖动物群落三种多样性指数　２．４不同类型湖泊底栖动物群落相似性分析　Ｆｉｇ．５　Ｍａｒｇａｌｅｆ，Ｓｈａｎｎｏｎ—Ｗｉｅｎｅｒ　ａｎｄ　Ｐｉｅｌｏｕ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｉｃ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｌａｋｅｓ　底栖动物群落相似性水平，结果表明不同类型湖泊　底栖动物群落结构不相似性百分比较高（５６．１０％一　８７．１５％），多重比较结果表明不同类型湖泊底栖动　物群落具有显著差异（除施肥养殖湖泊和城市湖泊　之间），其显著性水平均低于０．００１（表４）．　利用相似性百分比分析（ＳＩＭＰＥＲ）找出各类型　　８。。　：ｇ４　。。。：　ｏ　Ｊｃ　。　０　。　。　湖泊底栖动物群落特征种类（表５）．结果表明不同　类型湖泊特征种类差别较大，草型湖泊特征种主要　．．　．．　Ｏ·１６９，Ｐ　Ｏ·３９０　为螺类及苏氏尾鳃蚓，天然养殖湖泊特征种类较　少，分别为河蚬、寡鳃齿吻沙蚕和苏氏尾鳃蚓，施肥　：　．●　·　．．．·　：　．●　●　养殖湖泊和城市湖泊特征种类较为相似，其主要为　寡毛纲颤蚓类及摇蚊科幼虫，但城市湖泊特征种类　。·　较少且密度较施肥养殖湖泊高．值得注意的是苏氏　。。。　Ｏ　７４Ｏ，尸＜Ｏ　０Ｏｌ‘　尾鳃蚓在四种类型湖　白均为特征种类，但密度在草　型和天然养殖湖泊较施肥养殖和城市湖泊低很多．　０　０　０　０　＇，　０　ｕ　Ｏ０　—　０。。　。　。　一　訾　３讨论　３．１不同类型湖泊底栖动物群落及生境特征分析　本文目的是比较研究长江中下游地区四种典　型湖泊底栖动物群落结构特征．研究结果表明，不　同类型湖泊底栖动物无论在密度、生物量、多样性　及特征种类均存在较大差异．本文所选取的湖泊不　Ｆｉｇ．６　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔａｔｅ　ｉｎｄｅｘ　（ＴＳＩ）　ｎｄ　Ｍａｒｇａｌｅｆ．Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ａｎｄ　Ｐｉｅｌｏｕ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ　仅在营养状态上存在较大差异，同时其他理化特征　（如底质特征、生境异质性、换水周期）也差异较大，　这些都可能在一定程度上影响底栖动物群落结构．　研究发现草型湖泊与其他类型湖泊底栖动物群落不相似性百分比较高，其特征种类主要为腹足纲动　物，关于螺类与水生植物之间关系的研究较多，众多研究结果表明水生植物上生长的附着生物为螺类提供　良好的食物资源，而水生植物本身由于营养质量较低很少被螺类摄食，同时螺类的牧食活动有效地去除了　植物表面的附着生物覆盖层，从而更加有利于水生植物的生长　．Ｔｈｏｍａｓ综合前人及自己研究成果提出了　螺一草互利理论（ｍｕｔｕａｌｉｓｔｉｃ　ｔｈｅｏｒｙ）　，认为螺类、附生生物及水生植物共同形成了一个互惠的子系统．本文　中螺类在草型湖泊占据绝对优势，而在其他类型湖泊很少出现，进一步印证了螺一草的互惠关系．研究发现　草型湖泊具有最高的多样性和均匀度，根据空间异质性理论　，环境异质性越高，其所具有的生物多样性就　蔡永久等：长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性　８１７　越高．草型湖泊生境的高度异质性不仅为大型底栖　表４不同类型湖泊大型底栖动物群落　动物提供了更多栖息、摄食和繁殖的场所，同时其　Ｂｒａｙ—Ｃｕｒｔｉｓ相似性分析　复杂的生境结构也为底栖动物躲避捕食者提供了　Ｔａｂ．４　Ｂｒａｙ－Ｃｕｒｔｉｓ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　良好条件，从而在一定程度上增加了其多样性和均　ｍａｃｒｏｚｏｏｂｅｎｔｈｉｃ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｌａｋｅｓ　匀度．　天然养殖湖泊特征种类较少，为河蚬、寡鳃齿　吻沙蚕和苏氏尾鳃蚓．河蚬常为过滤收集者，主要　滤食悬浮碎屑、细菌和浮游生物．调查时发现珠湖　和军山湖沉积物颗粒较其他湖泊粗，这可能更有利　于河蚬的生存．国内外关于底质类型对河蚬分布影　注：下方为不相似性百分比，上方为统计量Ｒ，　响的研究较多，刘俊在研究湘江软体动物群落时发　（Ｐ＜０．００１），十（Ｐ＝０．０９９）　现河蚬在淤泥、泥沙、砾石、粗砂等底质中均能生　表５不同类型湖泊底栖动物群落特征　存，但在砂质淤泥中丰度最高，而在粘土中数量最　种类平均密度（ｉｎｄ．／ｍ　）及其对组内　低　．蔡永久等在研究太湖时发现河蚬丰度高值　相似性贡献百分比（％）　出现在粒径较粗的湖心开阔水域，而在淤泥底质、　Ｔａｂ．５　Ｍｅａｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ　富营养化严重的梅梁湾密度较低　．Ｓｃｈｍｉｄｌｉｎ和　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｌａｋｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　Ｂａｕｒ在调查瑞士Ｒｈｉｎｅ河时也发现河蚬最适于生　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｗｉｔｈｉｎ　ｇｒｏｕｐ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　活在砂质底质（粒径０．０６３—２．０ｍｍ）　．另一特征　种寡鳃齿吻沙蚕，已有研究表明其喜生活于砂质软　底栖动物　荔　天霸　殖　施嚣　殖　藉嘉　泥中　，通常属于河１：３和通江湖泊种类，珠湖和军　寡毛类　山湖历史上都曾为鄱阳湖的一部分，由于围垦成湖　苏氏尾鳃蚓２４（１０．５１％）２５（１４　８６％）￣０９（２３．８４％）１８４（１６．９８％）　历史较短，因此其物种组成仍具有通江湖泊的　霍甫水丝蚓　６１（６．６４％）４４２７（１６　９１％）　特征．　摇蚊幼虫　半折摇蚊群　５７４（１８　３４％）　施肥养殖湖泊和城市湖泊底栖动物群落相似　褐斑菱跗摇蚊　３３（９　９２％）　３０（６．３６％）　性较高（表４），其特征种类均为颤蚓类和摇蚊科幼　小摇蚊属一种　４５（４　３１％）　虫，按功能摄食类群分属于直接收集者．这两类湖　花翅前突摇蚊　２６（１３．９８％）１３４（１５．４９％）　泊由于人类活动的影响，其营养水平都较高，沉积　红裸须摇蚊　１２６（８．１６％）２４９９（３５．５９％）　物类型为淤泥，有机质含量较高，溶解氧却较低（表　中国长足摇蚊　２５４（９．０４％）　软体动物　２），这类环境可能更有利于直接收集者的生存繁　河蚬　９７（４０．３４％）　殖，Ａｎｌａｕｆ和Ｍｏｉｆｔｔ研究发现颤蚓类喜生活于淤泥　铜锈环棱螺４６（１５．５５％）　及细颗粒的沉积物　，Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ等研究发现正颤　长角涵螺　１１７（２５．６８％）　蚓主要选择摄食粒径小于６３ｔｘｍ的有机颗粒物　．　纹沼螺　６２（２６．１２％）　相反，细粒径的沉积物反而阻碍了双壳类及螺类的　椭圆萝ｈ螺１８（８　３４％）　大脐圃扁螺３４（５　５９％）　摄食行为，从而降低其存活率　，本文中施肥养殖　其他　湖泊和城市湖泊底栖动物特征种的组成与此相符．　寡鳃齿吻沙蚕　１１７（３６　０４％）　对比还发现城市湖泊特征种类数量较施肥养殖湖　合计　３０２（９１．７９％）２３９（９１．２４％）１２２８（９４．２３％）７２７５（９１．３３％）　泊少，但其密度却高很多，特别是霍甫水丝蚓和红　裸须摇蚊．这两个种类是典型的富营养种类，在其它富营养湖泊密度也较高，如太湖超富营养湖区梅梁湾霍　甫水丝蚓平均密度可达７８８３ｉｎｄ．／ｍ　，龚志军等　在２００１年调查武汉东湖时发现富营养最严重站点霍　甫水丝蚓年均密度可达３５０２ｉｎｄ．／ｍ　，熊金林等　在研究工业污染严重的湖北省严西湖时发现红裸须摇蚊　年均密度可高达４２００ｉｎｄ．／ｍ　，本研究中武汉东湖红裸须摇蚊平均密度也高达４１５５ｉｎｄ．／ｍ　．值得注意的是　虽均为富营养湖泊，两个城市湖泊优势类群差别较大，武汉东湖优势类群为摇蚊幼虫，而岳阳南湖为颤蚓类　所主导，这可能与底层溶解氧含量有关，岳阳南湖水较深，底层溶解氧较低（平均值６．５９ｍｇ／Ｌ），这可能在一　定程度上进一步限制了耐低氧能力较差的摇蚊幼虫的生存，而耐受性更高的颤蚓类得以繁育．　８１８　３．２水体营养状态与大型底栖动物群落的关系　ｋ　Ｓｃｉ．（湖泊科学），２０１０，２２（６）　相关分析结果表明水体营养状态与底栖动物密度呈显著正相关，而与生物量显著负相关，其原因是随　着营养状态的不断增加，小个体的耐污种类（主要是寡毛类和摇蚊幼虫）数量不断增加，而耐污能力较差的　软体动物数量不断减少，这也可以从不同类型湖泊的特征种类看出．这种结果与Ｐｅａｒｓｏｎ和Ｒｏｓｅｎｂｅｒｇ＿２９　提　出的预测模型一致，该模型认为随着有机负荷的不断增加，食碎屑的直接收集者数量将增加而滤食者数量　呈减少趋势．　关于生态系统初级生产力与多样性的研究较多，并提出了中等生产力假说（ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｈｙ—　ｐｏｔｈｅｓｉｓ）　，在水体生态系统中可理解为多样性最高值出现在中等营养水平，而在贫营养和超富营养水体　中多样性却较低，且被许多研究结果所支持．如Ｊｅｐｐｅｓｅｎ等在研究丹麦７１个浅水湖泊时发现鱼类、浮游植　物及浮叶植物多样性与总磷水平呈单峰关系　，Ｄｏｄｓｏｎ等在研究北美３３个湖泊时也发现浮游植物、轮虫、　枝角类、桡足类及水生植物与浮游初级生产力呈单峰关系　，Ｆｒｏｕｉｎ在研究沿海底栖动物群落时也发现多　样性最高值出现在中等营养水平　．本文所研究湖泊均已达到中等营养水平以上，底栖动物多样性与营养　状态呈显著负相关，反映目前长江中下游湖泊底栖动物群落随营养状态增加趋于简单化的演替趋势．　致谢：周方正帮助采集野外样品，徐徽、商景阁、邓建明等参与现场采样和环境指标测定，在此向他们表示衷　心的感谢．　４参考文献　［１］　Ｃｏｖｉｃｈ　ＡＰ，Ｐａｌｍｅｒ　ＭＡ，Ｃｒｏｗｌ　ＴＡ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｂｅｎｔｈｉｃ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：Ｚｏｏｂｅｎｔｈｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｆｌｏｗｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｙｃｌｉｎｇ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，４９（２）：１１９—１２７．　［２］　Ｂｅｃｋ　ＭＷ，Ｈａｔｃｈ　ＬＫ．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｌａｋｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｂｉｏｔｉｃ　ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｒｅｖｉｅｗｓ，　２００９．１７：２１４４．　［３］Ｒｉｃｃｉａｒｄｉ　Ａ，Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ　ＪＢ．Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｆａｕｎａ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，１３（５）：　１２２０．１２２２．　［４］　Ｓｔｒａｙｅｒ　ＤＬ．Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ　ｆｏｒ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｂｅｎｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，　２００６，２５（２）：２７１－２８７．　［５］　秦伯强．长江中下游浅水湖泊富营养化发生机制与控制途径初探．湖泊科学，２００２，１４（３）：１９３－２０２．　［６］　Ｆａｎｇ　ＪＹ，Ｗａｎｇ　ＺＨ，Ｚｈａｏ　ＳＱ　ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｋｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｙａｎｇｔｚｅ．Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，４（７）：３６９—３７７．　［７］　闫云君，李晓宇，梁彦龄．草型湖泊和藻型湖泊中大型底栖动物群落结构的比较．湖泊科学，２００５，１７（２）：１７６—１８２．　［８］　熊金林，梅兴国，胡传林．不同污染程度湖泊底栖动物群落结构及多样性比较．湖泊科学，２００３，１５（２）：１６０—１６８．　［９］　王苏民，窦鸿身．中国湖泊志．北京：科学出版社，１９９８：５８０．　［１０］大连水产学院．淡水生物学（上册分类学部分）．北京：农业出版社，１９８２：３４６．　［１１］刘月英，张文珍，王跃先等．中国经济动物志·淡水软体动物．北京：科学出版社，１９７９：１３４．　［１２］　王洪铸．中国小蚓类研究——附中国南极长城站附近地区两新种．北京：高等教育出版社，２００２：２２８．　［１３］Ｍ０ｒｓｅ　ＪＣ，Ｙａｎｇ　ＬＦ，Ｔｉａｎ　ＬＸ．Ａｑｕａｔｉｃ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｕｓｅｆｕｌ　ｆｏｒ　ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ．Ｎａｎｊｉｎｇ：Ｈｏｈａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９４：５７０．　［１４］　国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》编辑委员会．水和废水监测分析方法（第四版）．北京：中国环境科学　出版社，２００２：７８４．　［１５］蔡庆华，刘建康，Ｋｉｎｇ　Ｌ．评价湖泊富营养化的一个综合模型．应用生态学报，２００２，１３（１２）：１６７４—１６７８．　［１６］周红，张志南．大型多元统计软件ＰＲＩＭＥＲ的方法原理及其在底栖群落生态学中的应用．青岛海洋大学学报，　２００３，３３（１）：５８－６４．　［１７］　Ｂｒ￣ｎｍａｒｋ　Ｃ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ，ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｓｎａｉｌｓ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＭｏｌｌｕｓｃａｎ　Ｓｔｕｄｉｅｓ，　１９８９，５５（２）：２９９＿３１１．　［１８］Ｔｈｏｍａｓ　ＪＤ．Ｍｕｔｕａｌｉｓｔｉｃ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｍｏｄｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｉｔｈ　ｍｏｌｌｕｓｃａｎ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅ·　ｓｅａｒｃｈ，１９９０，２０：１２５—１７８．　［１９］Ｔｅｗｓ　Ｊ，Ｂｒｏｓｅ　Ｕ，Ｇｒｉｍｍ　Ｖ　ｅｔ　ａ１．Ａｎｉｍａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｄｒｉｖｅｎ　ｂｙ　ｈａｂｉｔａｔ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ／ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　蔡永久等：长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性　ｋｅｙｓｔｏｎｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００４，３１（１）：７９－９２．　８１９　［２０］　刘俊．湘江软体动物多样性研究［学位论文］．长沙：湖南师范大学，２００６．　［２１］　蔡永久，龚志军，秦伯强．太湖软体动物现存量及空间分布格局（２００６－２００７年）．湖泊科学，２００９，２１（５）：７１３－７１９．　［２２］　Ｓｃｈｍｉｄｌｉｎ　Ｓ，Ｂａｕｒ　Ｂ．Ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｕｂｓ￣ａｔｅ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｃｌａｍ　Ｃｏｒｂｉｃｕｌａｆｌｕｍｉｎｅａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｉｖｅｒ　Ｒｈｉｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆＢａｓｅｌ（Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ，Ｇｅｒｍａｎｙ，Ｆｒａｎｃｅ）．Ａｑｕａｔｃｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，６９（１）：１５３—１６１．　［２３］　王金宝，李新正，王洪法等．胶州湾多毛类环节动物数量分布与环境因子的关系．应用与环境生物学报，２００６，　１２（６）：７９８－８０３．　。　ａｕｆ　ＫＪ，Ｍｏｆｆｉｔｔ　ＣＭ．Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｓｔｒｅａｍ　ｈａｂｉ￣ｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｕｂｉｉｆｃｉｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ａｎ　ｉｎｔｅｒｍｏｕｎｔａｉｎ　［２４］　Ａｎｌｗａｔｅｒｓｈｅｄ．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００８，６０３（１）：１４７－１５８．　［２５］　Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ　Ｐ，Ｍａｒｔｉｎｅｚ—Ｍａｄｒｉｄ　Ｍ，Ａｒｒａｔｅ　ＪＡ　ｅｔ　ａ１．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔｅ　Ｔｕｂｉｆｅｘ　ｔｕｂｉｆｅｘ（Ｔｕｂｉｉｆｃｉ—　ｄａｅ，Ｃｌｉｔｅｌｌａｔａ）．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００１，４６３（１）：１３３—１４０．　［２６］　Ｄｏｎｏｈｕｅ　Ｉ．Ｉｒｖｉｎｅ　Ｋ．Ｅｆｉｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｅｄｉｍｅｎｔ　ｐａｒｔｉｃｌｅ　ｓｉｚｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ　ｏｆ　ｂｅｎｔＩｌｉｃ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｌａｋｅ　Ｔａｎ．　ｇａｎｙｉｋａ，Ａｆｉｒｃａ．Ａｒｃｈｉｖｆａｒ　Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｅ，２００３，１５７（Ｉ）：１３１—１４４．　［２７］　蔡永久，龚志军，秦伯强．太湖大型底栖动物群落结构及多样性．生物多样性，２０１０，ｌ８（１）：５０－５９．　［２８］　龚志军，谢２ｌＯ－２１６．　平，唐汇涓等．水体富营养化对大型底栖动物群落结构及多样性的影响．水生生物学报，２００１，２５（３）：　［２９］　Ｐｅａｒｓｏｎ　ＴＨ，Ｒｏｓｅｎｂｅｒｇ　Ｒ．Ｍａｃｒｏｂｅｎｔｈｉｃ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｒｉｎｅ　ｅｎｖｉｒｏｎ．　ｍｅｎｔ．Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ：Ａｎ　Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ，１９７８１６：２２９－３１１．　［３Ｏ］　Ｋｏｎｄｏｈ　Ｍ．Ｕｎｉｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｔｏ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆＬｏｎｄｏｎ　Ｓｅｒｉｅｓ　Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，２６８：２６９．２７１．　ｇａａｒｄ　Ｍ　ｅｔ　ａ１．Ｔｒｏｐｈｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｄａｎｉｓｈ　ｌａｋｅｓ：ｃｈａｎ—　［３１］　Ｊｅｐｐｅｓｅｎ　Ｅ，Ｊｅｎｓｅｎ　ｊＰ，Ｓｏｎｄｅｒｇｅｓ　ａｌｏｎｇ　ａ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｇｒａｄｉｅｎｔ．Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　Ｂｗｌｏｇｙ，２０００，４５（２）：２０１－２１８．　、　［３２］　［３３］　Ｄｏｄｓｏｎ　ＳＩ，Ａｒｎｏｔｔ　ＳＥ，Ｃｏｔｔｉｎｇｈａｍ　ＫＬ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｉｎ　ｌａｋｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｄｕｃｔｏｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｒｃｈｎｅｓｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（１Ｏ）：２６６２－２６７９．　Ｆｒｏｕｉｎ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓｏｆｔ—ｂｏｔｔｏｍ　ｂｅｎｔｈｉｃ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓＭａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｓｅ．　ｒｉｅｓ，２０００，１９４：３９－５３．